Enciklopedija "Život biljaka"
KORIJEN, STABLO I LIST (ŽELI)

KORIJEN, STABLO I LIST (ŽELI)

Kao i većina viših biljaka, i sporofit paprati ima korijenje koje nema samo u dijelu Hymenophyllaceae i u rodu Salvinia, što je rezultat smanjenja. Korijeni paprati su adventivni. To znači da primarni korijen (korijen embrija) ne dobiva daljnji razvoj i ubrzo odumire, a umjesto njega korijeni se razvijaju iz stabljike, a u nekim slučajevima i iz osnova lišća. Corpi je obično vlaknast, ali ima tendenciju da bude mesnat u Ophioglossaceae i nekim drugim primitivnim skupinama. Razgranavanje korijena, obično mononodijalno.

Stabljike paprati nikada nisu tako jako razvijene i ne dosežu istu veličinu kao kod četinjača ili drvoreznih dvosupnica. U paprati, u pravilu, lišće u masi i veličini prevladava nad stabljikom. Ipak, stabljike paprati prilično su raznolike kako u svom vanjskom obliku, tako i posebno u svojoj unutarnjoj, anatomskoj građi..

Uspravna stabljika drvetne paprati koja na vrhu nosi krunu lišća naziva se trup. Visoka debla obično su u osnovi opremljena brojnim zračnim korijenima koji im daju stabilnost. Kad je stabljika puzava ili kovrčava, naziva se rizom. Rhizome može biti prilično dugačak (u kovrčavim oblicima) ili, obrnuto, vrlo kratak i gomoljast. Ili je radijalno, u tom ga slučaju listovi i korijeni ravnomjerno pokrivaju sa svih strana, ili dorziventralno (leđno-trbušno), a zatim lišće sjedi na njegovoj gornjoj (leđnoj) strani (često u dva ili ponekad više naizmjeničnih redova), a korijenje samo ili uglavnom na donjoj (trbušnoj) strani. Unutarnja struktura odgovara vanjskoj morfologiji, tj. Može biti radijalna ili dorsiventralna.

Stabljike paprati često se granaju. Ponekad je grananje dihotomno, ali češće se grane javljaju na mjestu nastanka lišća, obično ispred lisnih osnova.

Za klasifikaciju paprati nisu važni samo oblik i veličina stabljike, već i struktura onih dlačica ili ljuskica kojima su gotovo uvijek prekriveni u mladosti, a rjeđe i u odrasloj dobi (slične dlake ili ljuske pokrivaju i lišće, posebno one koje se još nisu rasklopile). Dlačice se sastoje od jedne stanice ili jednog reda stanica i imaju različite duljine i debljine u različitim papratima. U nekim se slučajevima nalaze i čekinje koje se od dlačica razlikuju po tome što su u osnovi debele više od jedne stanice. Apikalna stanica dlake često se pretvara u žlijezdu, kao, na primjer, kod nekih vrsta Cheilanthes. Apikalna stanica dlake često izlučuje sluz koja štiti mlade dijelove, kao u Osmundaceae ili Blechnum. Jednostavne dlake posebno su karakteristične za takve relativno primitivne skupine kao što su zmija, osmund, Matoniaceae i neke Cyatheaceae. U nekih paprati bazalna stanica dlake prolazi uzdužnom diobom, što rezultira stvaranjem krute dlake, kao kod Dipterisa. Kosa se također može granati. U slučajevima kada grane ostanu slobodne, mogu se stvoriti razne vrste zvjezdastih dlačica. Kad ove grane rastu zajedno, stvaraju se ljuske koje predstavljaju ploču sove debelu poput jedne stanice. Pojedinosti strukture ljestvice od velike su taksonomske važnosti, pa se stoga velika pažnja posvećuje mikroskopskoj strukturi ljusaka u radovima na taksonomiji paprati. Od najzanimljivijih vrsta ljuskica primjećujemo ljuske štitnjače (peltata) i etmoide (klatrate). Ljuske štitnjače pričvršćene su na jednu od točaka njihove površine, a ne uz rub ploče, kao i obično. Mrežaste ljuske karakterizirane su činjenicom da su bočni zidovi stanica zadebljali stvarajući različit rešetkasti uzorak..

Stabljike najranijih devonskih paprati malo su se razlikovale od onih rinofita, a njihov je provodni sustav bio vrlo primitivna protostela (slika 13). Protostela se također nalazi u nekim modernim papratnjačama, na primjer, u Schizaeaceae i hymenophylls te u mnogim Gleicheiniaceae. Ali u većini modernih paprati, provodni sustav su različiti oblici sifonostela, koji je u njima postigao velik razvoj. Ovisno o prirodi međusobnog rasporeda floema i ksilema, razlikuju se dvije vrste sifonostela: ektofloemska sifonostela, u kojoj floem okružuje ksilem samo izvana, i amfifilni sifonostela, u kojoj floem okružuje ksilem s obje strane, tj. I izvana i iznutra..

Sifonostela može biti relativno čvrst cilindar vodljivog tkiva, ali češće je vodljivi sustav mreža vodljivih snopova. U potonjem slučaju, na presjeku izgleda kao prsten odvojenih greda. Prostori između pojedinačnih snopova nisu prazni, već ispunjeni parenhimskim tkivom. Parenhimska područja smještena u steli iznad mjesta podrijetla tragova lišća nazivaju se lomovi ili praznine lišća. Amfiflojska sifonostela, kod koje se uzastopni lomovi lišća međusobno značajno odvajaju, naziva se salinostela (od grčkog solen - kanal). Kad su listovi u amfifloidnom sifopostu toliko blizu da je donji dio jednog proboja paralelan s gornjim dijelom drugog, naziva se diktyostela (od grčkog diktyon - mreža). Dictyostela je cilindar koji se sastoji od mreže isprepletenih greda. Zasebni snop diktiostele naziva se meristele (od grčkog meros - dio). Sol i diktjostela dvije su najčešće vrste stela među modernim paprati. U evolucijskom smislu, diktiostela je najnapredniji tip, pa je stoga karakterističan za najnaprednije obitelji.

Listovi paprati, koji se često nazivaju (osobito u staroj literaturi) listovima, razlikuju se u mnogočemu od preslice, a posebno limfoidnog lišća. Dok su lisnati organi likopoda jednostavno izdanak nadzemnih aksijalnih organa, a listovi preslica modificirane su bočne grane, u paprati lišće morfološki odgovara cijelim velikim granama njihovih vjerojatnih predaka - rinofitima. Proučavajući primitivne paleozojske paprati, paleobotaničari su više puta skrenuli pozornost na činjenicu da su njihovi listovi bili nešto srednje između listova u uobičajenom smislu i grana. Neki od njih imali su radijalno simetrične organe lišća, koje se mogu nazvati lišćem samo na istezanju. Osamljeni i apikalni raspored sporangija u najprimitivnijih paprati također je uvjerljiv dokaz razgranatosti njihovih listova. Konačno, činjenice poput karakterističnog vršnog i, štoviše, dugog (ponekad gotovo neograničenog) rasta njihovih listova, obično velikih veličina i složeno raščlanjenog oblika lisne pločice, velikih i složenih tragova lišća i prisutnosti lomova lišća (lacunae) u stela. Na temelju svih ovih činjenica zaključuje se da lišće paprati potječe s grana kao rezultat njihovog izravnavanja i ograničenja u rastu. Radijalno simetrična grana postupno se pretvara u "ravnu granu". Ali u mjeri spljoštenosti dolazi i do diferencijacije gornje (leđne) i donje (trbušne) strane lista. Postaje dorsiventralno. Drugi važan rezultat izravnavanja je veća ili manja nakupina pojedinih grana lista, njegovih segmenata. Rezultat je napredniji tip lišća koji je puno prikladniji za maksimalno korištenje svjetlosti tijekom fotosinteze..

Listovi paprati vrlo su raznoliki. Što se tiče njihove veličine, oni se kreću od nekoliko milimetara do 30 m ili više i nisu manje raznoliki u svom vanjskom obliku i unutarnjoj strukturi. U većini slučajeva listovi paprati kombiniraju obje funkcije - fotosintezu i plodnost. Ali u mnogih paprati, na primjer, noja (Matteuccia struthiopteris), osjetljive onoclea (Onoclea sensibilis) ili epifitskog tropskog roda Drinaria (Drynaria), lišće se diferencira na sterilno (fotosintezirajuće) i plodno (nosi sporangije). U ekstremnim slučajevima dimorfizma lišća, plodni listovi gube klorofil, a zatim se njihova funkcija svodi na sporulaciju, kao u salviniji.

U većini slučajeva lišće se više ili manje jasno razlikuje na peteljku i oštricu. Na primjer, u nekih paprati, u većine predstavnika velike porodice polipodiaceae (Polypodiaceae), peteljke su posebnom artikulacijom povezane s rizomom, ali češće artikulacija izostaje. Biološko značenje zgloba vjerojatno leži u činjenici da omogućava listu da slobodnije mijenja orijentaciju u odnosu na promjenjivi smjer sunčevih zraka koje padaju na njega. Ova je značajka također važna prilikom razlikovanja skupina papratnjača. Tako se obitelji polipodiaceae i grammitis (Grammitidaceae) razlikuju, između ostalih, po tome što prva obično ima peteljku s artikulacijom, dok druga nema artikulaciju. Na istoj osnovi mogu se razlikovati rodovi unutar jedne obitelji..

Za taksonomiju paprati važna je i struktura provodnog sustava peteljke, posebno oblik provodne grede na presjeku. Na primjer, u Osmundaceae, vodljivi snop peteljke ima presjek u obliku slova C, a u Plagiogyriaceae, blizu njih, oblik je manje-više Y-oblika. Vrlo je važan i broj vodljivih snopova: 1, 2 ili nekoliko. Neke Aspleniaceae obično imaju 3-7 provodnih snopova u dnu peteljke, ali većina ima samo 2 snopa povezana na vrhu u jedan.

Zanimljivo je primijetiti da su primitivne devonske paprati, koje još nisu imale tipičan list paprati, imale peteljku s radijalnom simetrijom, koja se u svom vanjskom obliku i unutarnjoj strukturi malo razlikovala od stabljike.

Primitivni listovi imaju dihotomno grananje, a ekvidihotomno grananje evolucijski prethodi neekvidihotomnom grananju. Drevni, dihotomni tip grananja lisne pločice sačuvan je među modernim paprati. Istodobno, sačuvan je ne samo u nizu predstavnika tako relativno primitivne obitelji kao što je schizaean, već i kod predstavnika mnogo razvijenijih obitelji, kao što je, na primjer, u prilično specijaliziranoj kserofilnoj papratnji južne aktiniopterije (Actiniopteris australis), koja pripada adiantaceae. Velika većina modernih paprati ima pernato lišće - jednom, dvaput ili više puta. Ploča perastog lista, za razliku od dihotomne, ima šipku ili rachis (od grčkog rhachis - kralježnica), koja je nastavak peteljke (slika 90). Jesetra odgovara glavnoj žili cijelog lista. Ako je list jednom perast, štap sa strane nosi jedan red segmenata, nazvan perjem.

Perje može biti čvrsto ili režnjasto. Kad je list dvostruko perast, lisnato štapiće (u ovom slučaju to će biti glavna šipka) na bokovima nosi sekundarne (bočne) šipke, koje su pak smještene u segmente (perje) drugog reda, nazvane perje. Sve segmente posljednjeg reda, bilo da je to drugi, treći ili sljedeći poredak, nazivamo perjem. Dakle, ako je list tri puta perast, tada će imati perje prvog i drugog reda i perje (perje trećeg reda). U dvostrukim i višestrukim perastim listovima, zajedno s glavnom stabljikom, nalaze se šipke drugog, trećeg i sljedećih redova. Imajte na umu da se, za razliku od glavne peteljke cijelog lista, peteljke pera drugog i sljedećih redova nazivaju peteljkama. Naravno, perje je često sjedeći, a tada je lišeno peteljke.

U lisnu ploču prodire više ili manje složeno razgranati sustav provodnih snopova, koji je izvana obično dobro izražen u obliku takozvane venacije. Žila nije ništa drugo nego izbočina lisnog tkiva iznad snopa koji prolazi unutra. Venacija lišća prilično je raznolika, a njegove su značajke ključne za klasifikaciju paprati. Budući da ovdje ne možemo opisati svu veliku raznolikost vrsta venacija u lišću paprati, ograničit ćemo se samo na navođenje jednog od najvažnijih likova. Budući da je list paprati poticao iz dihotomne grane oblika predaka, sasvim je prirodno da je venacija u primitivnim papratima trebala biti dihotomna. Pojedine vene tipične dihotomne venacije još ne tvore mreže, pa se ta venacija zato naziva otvorenom.

Otvorena dihotomna venacija sačuvana je u nizu suvremenih paprati, pa čak i u oblicima koji su prilično evolucijski napredni. Takva venacija može se primijetiti, na primjer, kod brojnih predstavnika himenofilne obitelji (posebno jasno u remenju Trichomanes). No, otvorena dihotomna venacija u procesu evolucije inferiorna je od mrežaste venacije, koja je savršenija u pogledu učinkovitosti opskrbe lišća vodom. To, naravno, nije nastalo odmah. Postupno su između pojedinih grana dihotomnog sustava vena nastajali mostovi čiji se broj postupno povećavao. Kao rezultat toga, cijeli se sustav venacije pretvorio u mrežu koja se sastoji od brojnih stanica (nazvanih areoli) koje imaju različite oblike, veličine i mjesta za različite svojte. Mreža se može sastojati od samo jednog reda stanica smještenih duž središnje strane pera ili pera, a sve ostale žile ostaju slobodne. No, u paprati s naprednijim tipom venacije mreža zauzima gotovo cijelu površinu ploče, a na kraju se čak međusobno povezuju i završne grane venecije, koje su prethodno slobodno završavale na rubu lista. Sve ove faze evolucije venacije mogu se promatrati i u fosilima i u modernim paprati..

U paprati se nalaze gotovo sve glavne vrste stomatalnih aparata (s izuzetkom anizocitnih), uključujući one koje su karakteristične samo za paprati (desmocitne i pericitne) ili uglavnom za paprati (polocitne). Tip stomatalnog aparata u paprati specifičan je za određene svojte i stoga je važan za njihovu taksonomiju..

Paprati

Paprati su među najdrevnijim biljkama spora. Žive u raznim okolišnim uvjetima: u močvarama i rezervoarima, šumama tropske i umjerene klime. Najpoznatiji predstavnici su muški shitnikov, bracken, noj. Sporofit dominira u životnom ciklusu paprati, preslica i lire.

Cvatnja paprati dogodila se prije otprilike 358 milijuna godina i trajala je oko 65 milijuna godina, u čast paprati nazvane periodom paleozojske ere - karbonsko ili karbonsko razdoblje, koje je trajalo određeno vremensko razdoblje. Paprat je ta koja igra aktivnu ulogu u stvaranju ugljena: u karbonu su šume nastanjivale drveće papratnjače visine 40 i više metara.

Drveni oblici paprati preživjeli su do danas, ali većina predstavnika su zeljaste biljke kojima nedostaje kambija, što znači da nema sekundarnog drveta..

Paprati pripadaju skupini vaskularnih biljaka, jer imaju vene - vaskularno-vlaknasti snopovi, za razliku od mahovine, koje nemaju vene i nisu vaskularne biljke. Mehanička čvrstoća osigurava se taloženjem sklerenhima oko vodljivih snopova (vena).

Za razliku od mahovine, paprati imaju provodljivo tkivo u stabljikama i korijenima, koje se sastoje od ksilema i floema. Primijetite da sam napisao "korijen" - mahovina nije imala ni korijenje, umjesto njih nalazili su se rizoidi koji su izvršavali funkciju sličnu korijenju. Korijeni paprati, preslica i lira uvijek su adventivni i rastu iz modificiranih izbojaka - rizoma.

Struktura

Razmotrimo strukturu paprati na primjeru tipičnog predstavnika - muškog štitnjaka. To je raširena paprat tipična za umjerenu klimu. Višegodišnja je zeljasta biljka rizoma.

Stvoreno gomilom jako raščlanjenih listova koji se protežu od rizoma. Lišće raste na vrhu, tvoreći kovrče - "puževe".

Imajte na umu da se list paprati naziva frond (od grčkog baion - palmina grana). Za razliku od pravog lišća, lišće ima neodređeni vršni rast. Lišće ima peteljku pričvršćenu na stabljici, koja se može nastaviti u rachis - glavnu os složenog lista, koja odgovara središnjoj veni.

Životni ciklus paprati

Gornja slika biljke paprati je sporofit (2n). Sporofit dominira životnim ciklusom paprati, za razliku od ciklusa mahovine, gdje je sporofit zapravo dodatak gametofita (reduciran). Na donjoj strani lisnatih sporangija nalaze se okupljajući se u soruse - skupine usko razmaknutih sporangija. Na sporofitu (2n) u sporangiju nakon mejoze nastaju spore (n).

2012. godine skupina znanstvenika koju je vodio Xavier Nobley sa Sveučilišta u Nici otkrila je da sporangij ima poseban "katapultni" mehanizam, spore iz njega izlijeću brzinom od oko 10 m / s.

Haploidne spore (n) izrastaju u izdanak (n), malu pločicu (nekoliko mm), u obliku srca. Klica je zelena, sposobna za fotosintezu i rizoidima se veže za tlo. Na njemu se formiraju muški i ženski spolni organi - antheridija i arhegonija. Spermatozoid (n) nastao u anteridijumu, zahvaljujući vodi (za vrijeme kiše), ulazi u arhegoniju, gdje se stapa s jajašcem (n) i stvara se zigota (2n).

Iz zigote se razvija zametak koji prodire u tkiva arhegonije uz pomoć posebnog uređaja - haustorije (od latinskog haustor - crpljenje, pijenje). Haustoria je stabljika koja prodire u tkivo izrasline i iz njega upija hranjive sastojke. Počinje snažan rast embrija, formira se izdanak, a zatim odrasla biljka - sporofit (2n). Ciklus je zatvoren.

Vrijednost paprati

Paprati su glavna komponenta mnogih šumskih zajednica, karika u prehrambenom lancu - proizvođači (proizvođači organske tvari). Čovjek koristi paprat u ukrasne svrhe. Jestivi su i jedu se mladi izdanci nekih papratnjača: drveni izdanci, lišće obične nojeve.

Muška štitnjača ima medicinsko značenje: od njezinih rizoma izrađuje se anthelmintski lijek.

© Bellevich Yuri Sergeevich 2018-2020

Ovaj je članak napisao Yuri Sergeevich Bellevich i njegovo je intelektualno vlasništvo. Kopiranje, distribucija (uključujući kopiranje na druge web stranice i resurse na Internetu) ili bilo koja druga uporaba podataka i predmeta bez prethodnog pristanka nositelja autorskih prava kažnjiva je zakonom. Da biste dobili materijale iz članka i dozvolu za njihovu upotrebu, pogledajte Bellevich Yuri.

Kakva je struktura paprati - značajke lišća, korijenja paprati

Paprati rastu na planeti Zemlji od pamtivijeka. Trajanje njihovog postojanja procjenjuje se na milijune godina. Biljke imaju razne oblike života, preferirajući vlažna staništa. Osobita struktura paprati čini je izuzetno prilagođenom za preživljavanje..

Opis biljaka paprati

Što je paprat, postoje različite verzije. Znanstvenici vjeruju da su to izravni potomci najdrevnijih biljaka - rinofita. U procesu evolucije, struktura paprati postala je složenija, zašto se paprat svrstava u više biljke, to nitko ne iznenađuje. Ovo potvrđuje:

  • ciklički razvoj biljaka;
  • razvijeni krvožilni sustav;
  • prilagodljivost kopnenom okruženju;

Paprat u prirodi

Po definiciji, paprat je višegodišnja biljka koja pripada rodu spora spora. Na pitanje o papratnjaci: je li to grm ili trava, možete odgovoriti potvrdno u oba slučaja. Ponekad je to još uvijek drvo.

Dodatne informacije. Pri opisivanju paprati, ne možemo se ne sjetiti njihovog raznolikog raspona boja, što pruža estetski užitak. Ove biljke često postaju pravi ukras mjesta. Njihova nesumnjiva prednost je otpornost na bolesti i štetnike..

Važno! Kao što znate, paprati ne cvjetaju, ali u slavenskoj mitologiji cvijet paprati postao je simbol vječne ljubavi i sreće. U noći Ivana Kupale zaljubljeni uzalud traže mitski cvijet.

Biološka klasifikacija paprati

Sam broj vrsta paprati otežava njihovu klasifikaciju. Takve su pokušaje činili drevni znanstvenici. Predložene sheme često su međusobno u neskladu. Klasifikacija suvremenih paprati temelji se na strukturi sporangija i nekim morfološkim znakovima. Sve se sorte dijele na drevne i moderne..

Podijel paprati uključuje sljedećih sedam klasa vaskularnih biljaka, kako izumrlih, tako i modernih:

  1. Aneurophytopsida (Aneurophytopsida) - najstarija primitivna skupina.
  2. Archaeopteridopsida su također drevni predstavnici koji su nalikovali modernim četinjačima.
  3. Cladoxylopsida - postoje verzije da ova skupina predstavlja slijepu granu evolucije.
  4. Žigopteridopsida (Zygopteridopsida ili Goenopteridopsida) - prijelazna skupina u moderne vrste.
  5. Ophioglossopsida (Ophioglossopsida) - moderne paprati.
  6. Marattiopsida - višegodišnje biljke malih i velikih oblika.
  7. Polipodiopsida (Polypodiopsida - višegodišnje ili rjeđe jednogodišnje biljke različitih veličina). Podijeljeno u tri potklase: Polypodiidae, Marsileidae, Salviniidae.

Povijest biljnih vrsta paprati

Povijest paprati započela je u doba dinosaura - prije 400 milijuna godina. U toploj i vlažnoj klimi tropskih šuma povoljnih za njih, paprat je dominirala Zemljom. Neke vrste dosegle su 30 m visine. Vremenom su se klimatski uvjeti drastično promijenili. Koliko se prirodnih kataklizmi moralo dogoditi da bi takvi divovi poput dinosaura i drveće paprati nestali?.

Uz svu raznolikost modernih paprati, one se vrlo razlikuju od najstarijih biljaka, dajući im veličinu i raznolikost oblika. Ali i danas je to najveća skupina spora spora - 300 rodova i više od 10 tisuća vrsta. Paprati su raširene zbog svoje ekološke plastičnosti i nevjerojatnih uzgojnih karakteristika..

Važno! Klimatski uvjeti povoljni za paprati danas su sačuvani u tropskim i subtropskim krajevima, gdje drveće paprati doseže 20 m.

Rasprostranjenost u prirodi, primjeri vrsta

Kada i gdje raste paprat, ovisi o toplini i vlažnosti područja. Stanište sveprisutnih biljaka može biti:

  • donji i gornji sloj šuma;
  • močvare, rijeke i jezera;
  • jaruge i vlažne livade;
  • pukotine stijena;
  • zidovi kuća;
  • uz cestu.

U umjerenim geografskim širinama mogu se naći stotine zeljastih paprati. Kratki pregled nekih vrsta:

  1. Orlyak običan. Lako se prepoznaje po lišću u obliku otvorenog kišobrana. Uobičajeno u borovim šumama, pogodno za prehranu ljudi.
  2. Muški štitasti crv. Zeljasta biljka s lišćem duljine do 1,5 m, vrlo rijetka. Ekstrakt grma koristi se u medicini kao sredstvo protiv glista..
  3. Ženski kochedyzhnik. Velika biljka graciozno oblikovanog lišća.
  4. Uobičajena noja. Velika lijepa paprat. Zbog dugih rizoma tvori cijele šikare. Koristi se u krajobraznim područjima. Kuhani nojevi listovi su jestivi.
  5. Osmunda. Biljka s kratkim rizomom i dugim sjajnim lišćem porijeklom iz Istočne Azije i Sjeverne Amerike.
  6. Multi-veslač. Listovi su joj tamnozeleni, poredani u redove.

Važno! Bracken raste tako brzo da bi njegova sadnja trebala biti ograničena na razne ograde ukopane u zemlju.

Pogodno za domaći uzgoj:

  • Kostenets;
  • Nephrolepis;
  • Davallia;
  • Asplenium;
  • Dixonia;
  • Pteris.

Ove biljke savršeno ukrašavaju interijer kuće. Vrlo lijepa sorta Junior s valovitim lišćem.

  1. Hecystorteris pumila i Azolla cariliniana su najniže biljke. Njihova duljina ne prelazi 12 mm.
  2. Epifiti uspijevaju na drveću i vinovoj lozi.
  3. U planinskim predjelima možete pronaći kosu Venere - nevjerojatnu biljku s prekrasnim ažurnim lišćem.
  4. Stabla velikih paprati u tropskim krajevima koriste se kao građevinski materijal.
  5. Marsilea quadrifolia izvrsno se osjeća pod vodom.
  6. Dicranopteris ima lisne peteljke metalne čvrstoće.

Rijetke vrste paprati:

  • Patuljasti češalj;
  • Vezanje fegopterisa;
  • Brownov višestruki veslač;
  • Asplenium zid;
  • Oluja višedijelna.
  • Plutajuća paprat Salvinia navedena je u Crvenoj knjizi Bjelorusije.

Važno! Biljke s lijepim lišćem imaju dekorativnu vrijednost, često se koriste u krajobraznom dizajnu i prilikom izrade florističkih kompozicija..

Koliko paprati živi

Pitanje "koliko godina živi paprat" nije lako. Očekivano trajanje života ovisi o mjestu rasta i vrsti. U umjerenim geografskim širinama kopneni dio paprati odumire s početkom hladnog vremena, u tropima može rasti nekoliko godina. Adventivni korijeni zamjenjuju se svake 4 godine novim; rizom sam ostaje održiv i do 100 godina. Ova značajka omogućuje biljci da preživi u bilo kojim uvjetima..

Značajke prehrane biljaka

Paprat se hrani izvlačenjem osnovnih hranjivih sastojaka iz korijena i lišća. Biljka apsorbira potrebne mikroelemente i vodu iz tla. Lišće je uključeno u fotosintezu pretvaranjem ugljičnog dioksida u organske kiseline. Tako paprat prima škrob i šećer koji su neophodni za život svih organa..

Analiza građe biljaka paprati

Preci biljaka paprati imali su primitivnu strukturu. U procesu evolucije postalo je složenije.

Proizlazi

Stabljika paprati je nerazvijena, male veličine. Zove se rizom. Naravno, drvenasta tropska paprat je izuzetak. Kovrčava rizoma može se oprostiti na velikim udaljenostima.

Lišće, lisnato

List paprati puno je masivniji od stabljike. Nisu sasvim uobičajeni, imaju karakteristična obilježja građe i rasta, raznih oblika. Najčešće su secirani, pernati. Vayi - ovo je ime lišća paprati. Peteljka je pričvršćena na podzemni dio stabljike - korijen ili rizom. Gledajući ih, teško je razumjeti gdje završava stabljika i na kojoj razini počinje list. Zanimljiva značajka lišća je rast vrha, koji je presavijena i postupno razvijajuća uvojka u obliku puža.

Razvoj lišća započinje u pupoljcima pod zemljom i traje do dvije godine. Tek u trećoj godini mogu se pojaviti iznad zemlje. Zbog vršnog rasta, listovi paprati dosežu vrlo velike veličine.

U većini biljaka lisica sudjeluje u procesu fotosinteze, vegetacije, a istovremeno i u stvaranju spora. Spore se pojavljuju u sorijima, koji se nalaze na donjoj strani lišća u obliku pojedinačnih ili skupnih tuberkula.

Korijenski sustav

Korijenov sustav sastoji se od moćnog rizoma i brojnih adventivnih korijena. Provodno tkivo na stabljici i korijenu upija vodu i pomiče je duž vaskularnih snopova do lišća.

Reproduktivni organi

Život paprati podijeljen je u dva ciklusa: dugi nespolni - sporofit i kratki spolni - gametofit. Reproduktivni organi paprati - sporangije, gdje se nalaze spore, nalaze se na donjem dijelu lišća. Zrele spore izlijevaju se iz praskalog sporangija i vjetrom se prenose daleko od matične biljke. Neki znanstvenici uspoređuju stvaranje spora s cvjetanjem drugih biljaka..

Od ogromnog broja spora, samo mali dio preživi. Spolna faza započinje kada pod povoljnim uvjetima spora naraste u haploidni izdanak (gametofit), koji izgleda poput zelene pločice u obliku srca veličine nekoliko mm. Na donjoj strani izrasline formiraju se ženski i muški spolni organi - anteridije i arhegonije. Jajašca i spermija nastali u njima stapaju se po vlažnom vremenu i nastaje zigota iz koje se razvija zametak mlade biljke - sporofit.

Biljka se također može razmnožavati vegetativno, kada se matični pupoljci formiraju na stabljikama i korijenju. To je važno za vrtlare amatere koji uzgajaju neke vrste na svojim parcelama..

Važno! Primjećuje se da se lijepe rijetke vrste razmnožavaju samo sporama.

Usporedba s drugim zeljastim biljkama

Papratnjače su paprati, preslice i mjeseci. Svi se razmnožavaju sporama i imaju zajedničko podrijetlo..

Paprati imaju karakteristične karakteristike koje se razlikuju od ostalih zeljastih biljaka:

  1. Od algi se razlikuju po rizomu i složenom lišću..
  2. U mahovine i paprati izmjenjuju se generacije gametofita i sporofita. Gametofit prevladava u mahovinama, sporofit u papratnji. Prisutnost provodljivog tkiva u obliku vaskularnih snopova čini predstavnike biljaka sličnih papratima prilagođenijim kopnenom načinu života.
  3. Za razliku od biljaka koje cvjetaju, razmnožavaju se sporama i ne cvjetaju..

Zbog svog bogatog kemijskog sastava, paprat ima svojstva korisna za čovjeka. Koristi se u ljekovite svrhe i u kuhanju, a pogodan je za soljenje. Tradicionalna medicina također je obraćala pažnju na divne biljke..

Papratnjače [Papratnjače, Polypodiophyta]

Paprati (Polypodiophyta), ili paprati, kopnene su biljke nalik na spore s visokoseciranim pernatim lišćem. Žive na kopnu na sjenovitim mjestima, neki u vodi. Širenje sporovima. Razmnožavaju se nespolno i spolno. Do gnojidbe paprati dolazi samo kad je dostupna voda..

Paprat se širila

U sjenovitim šumama i vlažnim gudurama rastu paprati - zeljaste biljke, rjeđe - stabla, s velikim, jako raščlanjenim lišćem.

Papratnjače su raširene širom svijeta. Najbrojniji su i raznoliki u jugoistočnoj Aziji. Ovdje paprati u potpunosti pokrivaju tlo pod krošnjama šume, rastu na stablima drveća.

Paprati rastu i na kopnu i u vodi. Većina se nalazi u vlažnim, sjenovitim područjima.

Građa paprati

Sve paprati imaju stabljike, korijenje i lišće. Snažno raščlanjeni listovi paprati nazivaju se listovima. Stabljika većine paprati skrivena je u tlu i raste vodoravno (slika 80). Ne izgleda poput stabljike većine biljaka i naziva se rizom..

Paprati imaju dobro razvijena provodna i mehanička tkiva. Zahvaljujući tome mogu doseći velike veličine. Paprati su obično veće od mahovine, a u davna su vremena dosezale visinu od 20 m.

Provodljivo tkivo paprati, luga i preslica, uz koje se voda i mineralne soli kreću od korijena do stabljike i dalje do lišća, sastoji se od dugih stanica u obliku cjevčica. Te cjevaste stanice nalikuju krvnim žilama, zbog čega se tkivo često naziva i vaskularno. Biljke koje imaju vaskularno tkivo mogu rasti više i deblje od ostalih jer svaka stanica u njihovom tijelu dobiva vodu i hranjive sastojke kroz provodna tkiva. Prisutnost takvog tkiva velika je prednost ovih biljaka..

Stabljike i lišće paprati prekriveni su vodonepropusnim pokrivnim tkivom. Ovo tkivo ima posebne formacije - stomate koji se mogu otvarati i zatvarati. Kad se stomati otvore, isparavanje vode se ubrzava (tako se biljka bori protiv pregrijavanja), kad se suzi, usporava (tako se biljka bori protiv prekomjernog gubitka vlage).

Uzgoj paprati

Bespolna reprodukcija

Na donjoj strani lišća paprati nalaze se male smećkaste gomoljke (slika 81). Svaka tuberkula je skupina sporangija u kojima sazrijevaju spore. Ako list paprati protresete na bijeli papir, bit će prekriven smeđkastom prašinom. To su spore izlivene iz sporangija.

Stvaranje spora je nespolno razmnožavanje paprati.

Spolno razmnožavanje

Za suhog vrućeg vremena sporangije se otvaraju, spore se izlijevaju i nose zračne struje. Padajući na mokro tlo, spore klijaju. Od spora, dijeljenjem nastaje biljka koja se potpuno razlikuje od biljke za proizvodnju spora. Izgleda poput tanke zelene višestanične pločice u obliku srca veličine 10-15 mm. U tlu je ojačan rizoidima. Na njegovom donjem dijelu formiraju se organi spolnog razmnožavanja, a u njima su muške i ženske reproduktivne stanice (slika 82). Tijekom kiše ili jake rose, spermiji doplivaju do jajašaca i stapaju se s njima. Dolazi do oplodnje i stvara se zigota. Iz zigote se dijeljenjem postupno razvija mlada paprat sa stabljikom, korijenjem i malim lišćem. Tako se odvija spolno razmnožavanje (vidi sliku 82). Razvoj mlade paprati je spor, a trebat će joj mnogo godina da paprat rodi velike listove i prve sporangije sa sporama. Tada će se iz spora pojaviti nove biljke s organima spolnog razmnožavanja itd..

Sorta paprati

U sjenovitim listopadnim i mješovitim šumama muški štitnjak raste pojedinačno ili u malim skupinama. Njegova je podzemna stabljika rizom, iz kojega se šire adventivni korijeni i lišće.

Postoje i druge vrste paprati: u borovim šumama - bracken, u smrekovim šumama - iglasta duckweed, na močvarnim obalama rijeka - močvarni telipteris, duž gudura - uobičajena noj i ženska kochedzhnik (slika 83).

Neke paprati, poput salvinije i azole (slika 84), žive samo u vodi. Vodene paprati često čine kontinuirani pokrov na površini jezera.

Predstavnici paprati

Vodene paprati

Salvinia

U salviniji su listovi raspoređeni u parovima na tankoj stabljici. Tanke niti protežu se od stabljike, slično razgranatim korijenima. Zapravo su to modificirani listovi. Salvinia nema korijena. Materijal s web stranice http://wiki-med.com

Azolla

Mala slobodno plutajuća paprat Azolla u jugoistočnoj Aziji koristi se kao zeleno gnojivo na poljima riže. To je zbog činjenice da azolla ulazi u simbiozu s cijanobakterijom anabene, koja je sposobna asimilirati atmosferski dušik i pretvoriti ga u oblik dostupan biljkama..

Uloga paprati

Paprati su sastavnice mnogih biljnih zajednica, posebno tropskih i suptropskih šuma. Poput ostalih zelenih biljaka, i paprati tijekom fotosinteze tvore organsku tvar i oslobađaju kisik. Oni su stanište i hrana mnogim životinjama..

Mnoge vrste paprati uzgajaju se u vrtovima, staklenicima i dnevnim boravcima, jer lako podnose uvjete koji su nepovoljni za većinu cvjetnica. Najčešće se u ukrasne svrhe uzgaja paprat iz roda djevojačke dlake, na primjer djevojačka "furnir kose", platycerium ili rogovi, nefrolepis ili paprat mača (slika 85). Noj se obično sadi na otvorenom terenu (vidi sliku 83, str. 102).

U mješovitoj paprati jestive su mlade uvojke lišća. Bere se rano u proljeće u prva dva tjedna nakon nicanja. Mlado lišće se konzervira, suši, soli. Ekstrakt muške majčine dušice koristi se kao antihelmintik.

Paprati

Paprati su najdrevnija skupina viših biljaka. Nalaze se u raznim uvjetima okoliša. U umjerenim zonama to su zeljaste biljke, najčešće u vlažnim šumama; neki rastu u močvarama i u vodenim tijelima, a lišće im odmori za zimu. U tropskim kišnim šumama nalaze se drvetne paprati sa stupastim deblom visokim do 20 metara.

Najčešće su papratnjače, nojevi.

Struktura

Dominantna faza u životnom ciklusu paprati je sporofit (odrasla biljka). U gotovo svim paprati sporofit je višegodišnji. Sporofit ima prilično složenu strukturu. Listovi se pružaju okomito od rizoma, a aditivni korijeni idu prema dolje (primarni korijen brzo odumire). Na korijenju se često stvaraju legli koji pružaju vegetativno razmnožavanje biljaka..

Općenit pogled na paprat

Reprodukcija

Sporangije se nalaze na donjoj strani lista, skupljene u hrpe (soruse). Odozgo su sori prekriveni velom (prstenom). Spore se raspršuju kad se stijenka sporangija razbije, a prsten se odvajajući od stanica tankih zidova ponaša poput opruge. Broj spora na jednoj biljci doseže desetke, stotine milijuna, ponekad i milijarde.

List paprati s donje strane

Na vlažnom tlu spore izrastaju u malu zelenu pločicu u obliku srca veličine nekoliko milimetara. Ovo je izdanak (gametofit). Nalazi se gotovo vodoravno na površinu zemlje, pričvršćujući se na nju rizoidima. Klica je dvospolna. Na donjoj strani izrasline formiraju se ženski i muški spolni organi (muški - anteridije, ženski - arhegonije).

Gnojidba se odvija u vodenom okolišu (tijekom rose, kiše ili pod vodom).

Muške spolne stanice - spermija dopliva do jajašaca, uđe unutra i spolne stanice se stapaju.

Dolazi do oplodnje, što rezultira stvaranjem zigote (oplođenog jajašca).

Iz oplođenog jajašca nastaje zametak sporofita, koji se sastoji od haustorije - noge, kojom on izrasta u tkivo embrija i iz njega troši hranjive sastojke, embrionalni korijen, pupoljak, prvi list embrija - "kotiledon".

Vremenom se iz izrastanja razvija biljka paprati.

Shema razvoja paprati

Dakle, gametofit paprati postoji neovisno od sporofita i prilagođen je životu u vlažnim uvjetima..

Sporofit je cijela biljka koja izrasta iz zigote - tipična kopnena biljka.

Kakva je struktura paprati - značajke lišća, korijenja paprati

Biljke nalik na paprat postoje vrlo dugo i predstavljene su širokim rasponom životnih oblika. Prve takve biljke pojavile su se navodno prije 400 milijuna godina. Sada uglavnom žive na mjestima s visokom vlagom. Posebna struktura pomaže im da se lako prilagode novim uvjetima rasta.

Opći opis biljaka paprati

Postoji nekoliko verzija onoga što je paprat. Znanstvena ga zajednica svrstava među najstarije biljke - rinofite. U procesu evolucije struktura paprati postala je složenija, zbog čega je paprat klasificirana kao viša biljka..

Paprat se ne može zamijeniti s bilo kojom drugom biljkom

Nekoliko činjenica koje podupiru ovo mišljenje:

  • Biljka se razvija u ciklusima.
  • Postoji razvijeni krvožilni sustav.
  • Grmlje odlikuje dobra prilagodljivost načinu života na kopnu.

Paprati su višegodišnji grmovi koji pripadaju sporama. Međutim, mnoge uzgajivače i dalje brine pitanje: paprat je grm ili trava. Oba su odgovora pozitivna..

Zanimljiv! Postoje biljke toliko visoke da se smatraju drvećem.

Paprati se razlikuju u raznim bojama i bojama. Stoga je svaka biljka lijepa na svoj način i zasigurno će ukrasiti mjesto na kojem raste. Ovi neobični grmovi često se koriste u krajobraznom dizajnu i interijerima kuća. Teško se razbole pravilnom njegom..

Biljka izgleda poput zimzelenog grma i ne cvjeta. Međutim, za Slavene je ovaj cvijet bio i ostao simbol ljubavi i sreće. Postoji tradicija da ga se traži u noći na praznik Ivana Kupale.

Biološka klasifikacija paprati

Klasifikacija paprati prilično je teška zbog velikog broja vrsta. Znanstvenici već dugo pokušavaju izgraditi sustav. Postojali su probni krugovi koji su se međusobno razlikovali. I tek mnogo kasnije nastala je jedinstvena klasifikacija, temeljena na strukturi reproduktivnog organa (sporangijuma) i nekim drugim znakovima.

Ukratko - sve biljke podijeljene su u 2 skupine: drevne i suvremene. Područje paprati obuhvaća 7 klasa izumrlih i trenutno postojećih vaskularnih biljaka. Ove klase su sažete u nastavku:

  • najstarija i najjednostavnija u strukturi skupina Aneurophytopsida;
  • drevni predstavnik, izgledom sličan četinjačima - Archaeopteridopsida;
  • "Slijepa evolucijska grana" - takozvana Cladoxylopsida;
  • prijelaznu kategoriju suvremenicima predstavljaju Zygopteridopsida ili Goenopteridopsida;
  • moderne biljke - Ophioglossopsida ili ophioglossopsida;
  • velike i kompaktne trajnice - Marattiopsida;
  • drugi suvremenici, među kojima su češće trajnice, rjeđe jednogodišnje - Polypodiopsida (Polypodiopsida).

Potonji su podijeljeni u 3 podrazreda: Polypodiidae, Marsileidae, Salviniidae.

Prijelazni razred paprati

Povijest biljnih vrsta paprati

Papratnjači svoju povijest vuku još iz vremena kada su na planetu postojali dinosauri. Tada je bila povoljna topla tropska klima. Neke su vrste po modernim standardima rasle jednostavno ogromno - i do 30 m.

Vrijeme je prolazilo, a klima se nije mijenjala nabolje, uslijed čega su se dogodile kataklizme, a najstariji oblici biljaka nisu preživjeli do danas. Suvremena podjela paprati vrlo se razlikuje od svojih predaka i veličinom i oblikom. Najveću skupinu čini 300 rodova, zastupljenih s 10 000 vrsta.

Na bilješku! Ovi su grmovi rašireni i u vrtu i kod kuće..

Najviše biljke rastu u njima povoljnoj klimi - tropskoj i suptropskoj. Pojedinačne jedinke narastu do 20 m.

U tropima rastu najviše papratnjače

Rasprostranjenost u prirodi, primjeri vrsta

Gdje i kada raste paprat, izravno ovisi o razini vlažnosti i temperaturi okoline. Jednostavno rečeno, kakva klima prevladava na određenom području. Mogu živjeti u šumama, rijekama, jezerima, močvarama, kao i na vlažnim livadama, jarugama, uz cestu, pukotinama stijena.

U umjerenoj klimi postoji oko 100 zeljastih biljaka. Opisi paprati ovise o vrsti:

  • Bracken: List paprati ove sorte lako je prepoznati po obliku poput kišobrana kada je otvoren. Živi u šumama (uglavnom borovima) i pogodan je za upotrebu u hrani.
  • Muški suhi crv s duljinom stabljike do 1,5 m, prilično rijetka vrsta, njegov ekstrakt ima ljekovito svojstvo da ubija helminte, što medicina uspješno koristi.
  • Multiformer se razlikuje po tamnozelenom lišću, koje se nalazi na stabljici u nizu.
  • Osmunda prirodno raste u istočnoj Aziji i američkom sjeveru, ističe se sjajnom površinom izduženih lišća.
  • Ženski kochedzhnik - biljka velike veličine s gracioznim lišćem.
  • Noj je poznat kao jedna od najljepših papratnjača, ima dugačke rizome koji stvaraju prave šikare, taj se efekt koristi u ukrašavanju krajolika.

Na bilješku! Kuhani nojevi listovi su jestivi.

Postoje sorte namijenjene uzgoju u zatvorenom:

  • Pteris;
  • Dixonia;
  • Kostenets;
  • Davallia;
  • Nephrolepsis;
  • Asplenium.

Odvojeno je vrijedno istaknuti Junior - sortu s valovitim listom.

Zanimljiv! Postoje vrlo sitne paprati s visinom stabljike ne većom od 12 mm. Svijetli predstavnik je Azolla cariliniana, koja raste na drveću, vinovoj lozi.

U planinama možete vidjeti još jednu nevjerojatnu biljku s gracioznim ažurnim lišćem. Kosa Venera se zove. Postoje i podvodni stanovnici, poput Marsilea quadrifolia. A paprat Dicranopteris ima vrlo jake peteljke.

Postoje paprati koje su rijetke i ugrožene vrste. Dakle, Salvinia je navedena u bjeloruskoj Crvenoj knjizi.

Koliko paprati živi

Nema definitivnog odgovora na pitanje koliko dugo paprati mogu živjeti. Ovisi i o mjestu i o njezi (ako raste kod kuće ili u vrtu). Igra ulogu i pripada vrsti. U umjerenoj klimi, kada nastupi zahlađenje, gornji dio biljke odmah odumire, a u tropskim uvjetima grm može rasti mnogo godina zaredom.

Međutim, adventivni korijeni obnavljaju se svake 4 godine, a rizom u ovom slučaju povećava životni vijek do cijelog stoljeća. Moćni korijenski sustav omogućava biljci da preživi i prilagodi se promjenjivim uvjetima..

Značajke prehrane biljaka

Paprati su biljke koje se hrane korijenjem i lišćem. Upijaju važne mikroelemente i vodu iz zemlje. Listovi su uključeni u fotosintezu. Tako se dobivaju šećer i škrob koji su potrebni za rad svih organa paprati..

Analiza građe biljaka paprati

Preci paprati bili su jednostavniji od modernih vrsta.

Lišće, lisnato

Osobitost građevine predstavljaju masivni listovi, teži od cijele stabljike paprati. Razlikuju se u raznim oblicima, imaju svoje osobine u rastu i izdavanju. Tipično, listovi su perastog oblika i rastavljeni. Listovi paprati nazivaju se listovima (ovu su definiciju dali znanstvenici). Peteljka lista pričvršćena je za dio stabljike, koji je pod zemljom, pa nije odmah moguće vidjeti početak lista.

Na bilješku! Posebnost lišća paprati je rast vrha, nalik pužu. Prvo se list presavije, a zatim se postupno odvija.

Lišće se prvo razvija pod zemljom. Ovo razdoblje traje 2 godine. U trećoj godini postaju vidljivi iznad površine. Zbog rasta vrhova dolazi do brzog rasta. Mnogo listova sudjeluje u fotosintezi, procesu vegetacije i sporulacije..

Spore se stvaraju na stražnjoj strani ploče, pojedinačno i u skupinama.

Proizlazi

Stabljika paprati je uvijek mala i slabo razvijena. Iznimka su biljke u tropskim krajevima, koje narastu do veličine stabla. Njihova su debla velika, prekrivena korom. Kovrčava stabljika može biti vrlo duga.

Korijenski sustav

Korijenov sustav predstavljen je rizomom i mnogim dodacima. Stabljika je prekrivena tkaninom koja savršeno provodi i upija vodu. Ona se kreće duž snopova-posuda do lišća.

Reproduktivni organi

Sav biljni život ima 2 glavna ciklusa:

  1. Dugotrajno aseksualno, kada se paprat ne razmnožava - sporofit.
  2. Kratko - gametofit kad dođe do razmnožavanja.

Reproduktivni organi su predstavljeni sporangijima koji sadrže spore. Smješten na stražnjoj strani lista. Kad su spore dovoljno zrele, vjetar ih nosi na velike udaljenosti..

Pažnja! Neki znanstvenici izjednačavaju sporulaciju s cvjetanjem.

Ne opstaju svi sporovi, samo djelić. Faza razmnožavanja započinje klijanjem i pretvaranjem u izdanak, koji se naziva gametofit. Nalikuje ploči od nekoliko mm u obliku zelenog srca.

Na dnu gametofita nastaju anteridije i arhegonije, odnosno ženski i muški reproduktivni organi. Oni proizvode jajašca i spermatozoide, koji se kombiniraju s dovoljnom razinom vlage. Rezultat je zigota. Iz nje se pojavljuje zametak buduće biljke..

Paprat se može reproducirati vegetativno. U tom se slučaju matični pupoljci pojavljuju na korijenima i stabljici. Rijetke i lijepe sorte razmnožavaju se samo sporama.

Usporedba s drugim zeljastim biljkama

Paprati uključuju paprat, mjesece, preslice. Imaju isto podrijetlo, a sve se množe stvaranjem spora. Međutim, paprati također imaju svojstva koja se razlikuju od zeljastih:

  • korijenov sustav i složena struktura lišća razlikuju se od algi;
  • prevladavanje sporofita u generacijama, za razliku od mahovine, koje u pravilu imaju genetofite u generacijama;
  • prisutnost tkiva sposobnih za provođenje vode;
  • nedostatak cvatnje.

Paprat je najdrevnija, najljepša biljka koja će ukrasiti i vrtnu parcelu i unutrašnjost stana. Njegov kemijski sastav obdaren je ljekovitim svojstvima koja se koriste u medicini. Postoje sorte koje su pogodne za prehranu ljudi.

Paprati

Paprati (Polypodiophyta) najobilnija su podjela vaskularnih biljaka bez sjemena, s približno 11 000 živih vrsta. Nedavna istraživanja pokazala su da su oni možda najbliži srodnici sjemenskih biljaka. Danas je to uspješna, raširena skupina, sa 75% vrsta koje se nalaze u tropskim krajevima. Kišne šume, koje uključuju paprati, postoje u tropskim i subtropskim krajevima Australije, Amerike i Azije.

Baš kao i preslice i baluni, i paprati su najstarija skupina biljaka. Pojavili su se na kraju paleozoika - na početku mezozoika. Vrste paprati poput drveća koje su bile dio šuma razdoblja karbona igrale su najveću ulogu u sastavu vegetacijskog pokrova Zemlje..

Karbonska šuma. Izvor: https://lib.nspu.ru/umk/

Oblici života paprati

Danas paprati rastu na svim kontinentima, osim na Antarktiku i u raznim ekološkim uvjetima. Ali najveća raznolikost njihovih vrsta i oblika života predstavljena je u vlažnim tropskim i suptropskim šumama. U umjerenim geografskim širinama, sve su paprati, osim plutajuće salvinije, zeljaste biljke s kratkim ili dugim podzemnim rizomima.

U dugo ukorijenjenih paprati (golokuchnik Linnaeus, bracken, itd.) Lišće je na velikoj udaljenosti jedno od drugog zbog prisutnosti internodija dugih nekoliko centimetara. U većine paprati lišće tvori rozetu na kratkim rizomima. Njihova rozeta često odumre u jesen, a baza ostaje na tankoj (do 1 cm) stabljici.

U suptropskim i tropskim šumama životni oblici paprati su raznolikiji. Kopneni puzavi oblici tamo rastu u sjeni, vrste s uspravnim kratkim izbojcima rjeđe su..

Najmanja kopnena paprat iz roda Trichomanes ima duljinu od 3-4 mm do 2-4 cm, a najveće vrste roda Angiopteris iz porodice Marattiaceae, koje često tvore guste šikare, imaju gomoljaste stabljike promjera do 1 m. lišće naraste 5-6 m s dugim jakim peteljkama i visoko raščlanjenim lisnim pločicama.

Angiopteris evecta.
Autor: Nije tirt, CC BY-SA 4.0

Mnogi površinski epifiti, uglavnom iz porodice Hymenophyllaceae, nalaze se u uvjetima prekomjerne vlage; njihovi donji prozirni listovi 1-3 sloja stanica lišeni su stomata i apsorbiraju atmosfersku vlagu cijelom površinom tijela. Epifiti koji žive u krošnjama i na stablima drveća nalaze se u uvjetima nedostatka vlage, pa stoga imaju guste, kožne ili jako pubertetne listove.

Jedna od prekrasnih epifitskih paprati koja daje osobit izgled šumama Starog svijeta - gnijezdo asplenium, odnosno ptičje gnijezdo, izdaleka stvara dojam ogromnih ptičjih gnijezda. Njegovi kratki, debeli izbojci čvrsto su pričvršćeni za debla i grane drveća uz pomoć brojnih isprepletenih i jako pubertetnih korijena. Na vrhovima izbojaka nastaju nevjerojatno lijepe rozete kožastih listova, koje ponekad dosežu i 2 m duljine. Čitava masa lišća i korijenja može akumulirati humus i upijati vlagu iz atmosfere, opskrbljujući se hranom i vodom..

U svim tropskim šumama raširene su vrste roda Platizerium ili rogovlje. Njihove kratke stabljike također su brojnim korijenima pričvršćene za koru drveća. Vegetativni listovi imaju oblik ravnih zaobljenih ploča, koje su svojim bazama čvrsto pritisnute uz deblo, a vrhovi zaostaju za stabljikom, tvoreći nišu u obliku džepa. Kora drveća koja zaostaje i padajuće lišće same biljke nakupljaju se u niši, tj. Tvore vlastito tlo.

U platyceriumu velikom u takvoj niši, dubokoj više od 1 m, može se nakupiti do 100 kg tla; pod njihovom su težinom drveća nosača ponekad okrenuta naopako. Nešto kasnije pojavljuju se vegetativni ili sporonosni listovi, podvojeni ili razgranati prstima, za koje je paprat dobila naziv rog.

Uz gore opisane visokospecijalizirane oblike, postoje mnogi mali epifiti i epifiti koji pripadaju rodovima Tricomanes i Schizaea. Lišće nekih vrsta prekriveno je higroskopnim dlačicama koje upijaju vlagu iz atmosfere i smanjuju isparavanje. U drugima ne sadrže dlake, ali u sušnom razdoblju mogu preći u suspendiranu animaciju..

Paprati u obliku vinove loze su mnogo rjeđe. Neki od njih jednostavno se odmaraju na stablima drveća, drugi su opremljeni aditivnim korijenjem, trnjem na lišću ili tankim peteljkama.

Najveći je interes rod Ligodium, koji ima jedinstveni oblik života lisnate loze. Korijeni se protežu duž njegovog dugog puzajućeg izdanka s donje strane, a na gornjoj se strani u dva reda nalaze vrlo neobični, mnoštvo perasto raščlanjeni listovi; njihove su peteljke sposobne za vrlo dug rast, ponekad dosežu i duljinu od 30 m. Uvijajući se oko debla drveća, nose režnjeve listova bliže svjetlosti.

Drveće paprati, koje su dio 8 rodova, prilično su neobične. Mnogi od njih, na primjer, Cyathea i Dicksonia, ograničeni su na planinska područja tropskih i suptropskih zona, gdje tvore graciozne šumarke. Većina paprati doseže od 5-6 do 10 m, rijetki primjerci imaju maksimalnu veličinu od 20-25 m s promjerom od 50 cm. Njihova se debla u pravilu ne granaju i na vrhu čine raširenu ažurnu krunu perastih listova 2-3 m ( u cyatei do 5-6 m).

Korijeni se formiraju ispod svakog lista, od kojih neki dopiru do površine zemlje, dok drugi ostaju prozračni. Korijeni matičnjaka također su probušeni snopovima sklerenhina, što im daje veću snagu. Peteljke usmjerene prema gore i korijeni usmjereni prema dolje, ispreplićući se, stvaraju snažni cilindar oko stabljike, poput oklopne mreže, koja obavlja potpornu funkciju. No, drveće paprati su u osnovi divovske trave..

Cyathea microdonta.
Napisao Alejandro Bayer Tamayo, CC BY-SA 2.0

Budući da paprati nema kambija, također nemaju sekundarno drvo, mehanička čvrstoća postiže se zbog sklerenhimskog omotača oko vaskularnih snopova; samo se povremeno vanjski korteks sastoji od mehaničkog tkiva. Stoga vanjski cilindar lista-korijena obavlja glavnu potpornu funkciju. Kako biljka stari, baza njezinog debla odumire i propada, ali deblo ne pada, jer se drži obješenim korijenima kao na štulama.

Nemoguće je povući jasnu granicu između biljaka i oblika poput drveća. Unutar jedne vrste, veličina paprati može varirati od nekoliko decimetara do nekoliko metara, što je uglavnom određeno tlom i temperaturnim uvjetima..

Vodene paprati uključuju samo nekoliko rodova trava koji žive u vodi ili močvarama..

Azolla filiculoides - paprat, Salvinia natans (paprat), Ricciocarpos natans (briofit).
Autor: Christian Fischer, CC BY-SA 3.0

Čak i tako kratak popis životnih oblika govori o velikoj morfološkoj raznolikosti paprati, to se odnosi na lišće, stabljike i izbojke općenito..

Građa paprati

Sporofit paprati strukturno je složeniji od mahovine. Ima vaskularna tkiva i tijelo dobro diferencirano na stabljike, korijenje i lišće. Poput preslica, sadrže vodoravne podzemne modificirane izdanke - rizome. U umjerenoj klimi u zeljastim paprati, na početku vegetacije, pupoljci smotani listovi nastaju iz pupova na rizomi. Čvrsto uvijeni, lako prelaze prepreke i izlaze na površinu tla, gdje se mogu mirno otvoriti bez oštećenja.

Glavne značajke paprati:

  • nedostatak kambija;
  • makrofilija (krupnolisna);
  • nema strobila.

Rizoma paprati

Morfološke značajke paprati često se suočavaju s terminološkim poteškoćama, jer izrazi i koncepti razvijeni za cvjetnice nisu uvijek prihvatljivi za paprati. To se prije svega odnosi na koncept rizoma paprati, koji tijekom razvoja mogu promijeniti njegovu prirodu..

U proučavanim vrstama rizomskih paprati zigota stvara četiri stanice tijekom diobe; iz jednog haustorija nastaje, iz drugog - korijen, iz trećeg - list, iz četvrtog - stabljika, t.j. stabljika, korijen i list jednaki su homologni organi. Najčešće su embrionalni korijen i list u svom razvoju ispred stabljike, pa se tako oblikuje list s korijenom u osnovi. Na dnu peteljke prvog lista položi se meristemska gomolja koja tvori novi list s korijenom u osnovi.

Sljedeći list nastaje iz tuberkuloze smještene u dnu peteljke prethodnog lista. Osnove svih novonastalih lišća i korijena zajedno čine rizom koji je jedinstven za sve žive više biljke. Ponekad se naziva i filogenijskim, tj. razvijajući se iz lišća. Međutim, tijekom ontogeneze filogeni rizom nadomješta se uobičajenim; istodobno, meristemska gomolja (točka rasta) počinje stvarati stabljiku s lisnim pupovima.

U dugokorijenjenih paprati, na vrhu, u neposrednoj blizini apikalne (apikalne) početne stanice, izoliran je tuberkuloza od meristemskih stanica. Iz njega se može razviti bočni rizom ili list, što također ukazuje na homologiju tih organa. Vrh rizoma dugokorijenjene paprati može biti prekriven brojnim ljuskama ili ostati potpuno gol.

U oblicima s kratkim rizomom, na samom vrhu, položeni su posebni listovi s nerazvijenom lisnom pločom i dobro razvijenom bazom - liddopodia, pružaju dodatnu zaštitu zimovalju. Grananje biljke može se provesti ne samo na štetu matičnih pupova, već i pupoljcima koji nastaju na peteljkama lišća ili na lisnim pločicama. Često takvi lisni pupoljci odmah tvore mlade rozete, koje otpadaju i provode vegetativno razmnožavanje; takve biljke zovu se živorodne.

Na primjer, u nekih paprati, u nefrolepisu se iz matičnih pupova razvijaju gomoljasti tanki rizomi nalik stolonu, lišeni lišća i prekriveni kožnatim ljuskama. Izlazeći na površinu zemlje, tvore novu rozetu. Osim toga, na stolonima se pojavljuju gomoljaste bočne grane koje provode vegetativno razmnožavanje.

Adventivni korijeni paprati razlikuju se od pravih korijena, kao i u limfama i preslicama, po tome što se ne mogu polagati na već formirane dijelove izbojaka. Korijeni paprati žive 3-4 godine.

Stabljika paprati

Debla (u zeljastim oblicima rizoma) u mladosti najčešće imaju središnju protostelu, koja se u starijim dijelovima pretvara u strukturu sifonskog i polistilskog tipa širokog spektra oblika, najčešće sa središnjim ksilemom i perifernim floemom. Povremeno se stvaraju ujednačene posude (kao u Pteridium aquilinum).

Provodni snop okružen je egzodermom. Nema sekundarnog zadebljanja, a čvrstoća debla postiže se drugačije nego kod Lycopodiopsida i Equisetopsida: brojni snopovi tragova lišća najčešće prolaze na velikoj udaljenosti u kori i zajedno sa sklerenhimskim pločicama jačaju stabljiku. U nekih drveća paprati, snaga debla je također povećana zbog plašta tvrdog adventivnog korijenja. Ponekad takav pokrov može biti izuzetno debeo (do nekoliko decimetara).

Organi poput lišća paprati

Određeni lisni organi paprati su lisnati. Karakterizira ih dugotrajni rast vrha, koji se očituje u stvaranju puža (s izuzetkom puževa) i guste mreže obilno razgranatih vena. Razvoj lišća pod zemljom često traje nekoliko godina, a iznad tla se završava u roku od 1-1,5 tjedana. Na primjer, u nekih papratnjača, u djevojačkoj dlaci, comptosorus, lišće pokazuje stabljiku - njihove se rahise protežu u stabljiku nalik stabljici i, dosegnuvši površinu zemlje, puštaju korijenje u novu rozetu. U ligodium leaf rachis svojim ponašanjem podsjeća i na stabljiku.

U pogledu histološke građe (prisutnost palisade i spužvastog parenhima), ovi listovi uvelike podsjećaju na lišće viših kopnenih biljaka, međutim, epidermalne stanice u paprati najčešće sadrže kloroplaste.

Osnove lišća, peteljki i lisnih ploha kod mnogih vrsta prekrivene su ljuskama, koje se ponekad smatraju mikrofilama (malim listovima) - lišćem izvornog porijekla. Raznolikost njihovih oblika, veličina, boja važna je sustavna značajka..

Najtipičnija paprat je dvostruko, triput ili više perasto raščlanjena lišća. Središnji dio lisne pločice, koji predstavlja nastavak peteljke, naziva se rachis, a bočni režnjevi prvog i narednih redova su perje i perje.

Zajedno s raščlanjenim lišćem, u različitim obiteljima postoje i čitavi listovi. Karakteristično je da u vlažnim tropskim šumama male paprati u pravilu imaju cijele listove, a sve velike raščlanjene lisne pločice. To je, očito, povezano s prirodom tropskih pljuskova u kojima moćni potoci vode slobodno prolaze kroz raščlanjenu lisnu pločicu, ne narušavajući njezin integritet. Venecija lišća nije ništa manje raznolika, od najprimitivnijih otvorenih do savršenijih mrežastih.

U većine vrsta paprati lišće kombinira dvije funkcije - fotosintezu i sporulaciju, međutim, kod mnogih vrsta uočava se dimorfizam lišća - neki izvršavaju funkciju fotosinteze, dok drugi služe samo kao sporulacija, na primjer, kod nojeva, trikomati.

Neke vrste (uzovnikov, osmunda) imaju dimorfizam dijelova lišća. Paleontološki materijal pokazuje da su sve tri vrste lišća postojale već u ranom paleozoiku i da su nastajale neovisno jedna o drugoj..

Sori na paprati

Analiza vegetativnih organa paprati otkriva sposobnost transformacije jednog organa u drugi, što ukazuje na to da diferencijacija u organe u njima nije uvijek genetski čvrsto fiksirana.

Uzgoj paprati

Paprat se razmnožava vegetativno, nespolno i spolno. Vegetativno razmnožavanje rašireno je među papratima. Često se provodi uz pomoć legla koje izviru na lišću, stabljikama i korijenima. Transformacija stabljika, pa čak i lišća u puzave stolone također služi za vegetativno razmnožavanje. Bespolno razmnožavanje nastaje uslijed spora, većina vrsta je podjednako spora biljka, broj heterogenih paprati među paprati je mali.

Paprat pahulja sa sori na rubu

U pravilu se skupine sporangija - sorusa pojavljuju na donjoj strani generativnih ili mješovitih listova u proljeće (jednina je sorus). U najprimitivnijih vrsta, pojedinačne sporangije nalaze se na rubovima lišća ili na vrhovima njihovih režnjeva, a svaki sporangij ima neovisnu venu. To sliči apikalnom rasporedu sporangija na krajevima vaskulariziranih teloma rinofita. Tijekom razvoja sori su često zaštićeni prozirnom membranom, a zatim izvana nalikuju lezijama koje nanose bakterije ili insekti. U Marattievaceae sori rastući zajedno tvore sinagiju.

Raspored sporangija ili sorija na donjoj strani lista pokazuje se biološki korisnim:

  • prvo, pruža se pouzdana zaštita sporangija tijekom njihovog sazrijevanja, a istodobno se intenzitet fotosinteze ne smanjuje;
  • drugo, osigurava se jednoliko raspršivanje spora;
  • treće, stvara mogućnost velike proizvodnje sporangija na cijeloj površini lista, a ne samo uz rub.

Ciklus razvoja paprati

Životni ciklus paprati razlikuje se od mahovine dominacijom i većom neovisnošću nespolne sporofitske faze. Njihovi sporofiti mogu biti promjera manjeg od centimetra (kao kod vodenih paprati poput Azolle) ili više od 24 m u visinu, s lišćem do 5 m ili više u drvećnim papratima. Gametofiti su vrlo mali, rijetko dosežu 6 mm u promjeru. I gametofit i sporofit paprati sadrže kloroplaste i sposobni su za fotosintezu.

Životni ciklus paprati

Diploidne majčine spore stanice u sporangijama prolaze kroz mejozu, stvarajući haploidne spore. Zrele spore izbacuju se iz sporangija. Sporovi mogu mirovati od nekoliko do desetaka godina. Oni od njih koji padnu u prikladne uvjete mogu klijati i stvarati fotosintetski gametofit - izdanak - spolne faze životnog ciklusa. Za klijanje spora potrebne su vlaga, pozitivna temperatura, određena kiselost tla, intenzitet i kvaliteta svjetlosti, specifični za svaku vrstu.

Klica paprati debela je jedne stanice, osim središnjeg dijela, u obliku je srca, ima rizoide koji ih učvršćuju u tlu. U većini homospora vode zemaljski način života, provodeći autotrofnu prehranu. Njihov životni vijek u pravilu se računa u nekoliko mjeseci, a samo u određenim primitivnim vrstama gametofiti žive nekoliko godina (ponekad i do 10-15).

Rhizoidi nisu pravi korijeni, nemaju provodna tkiva, ali pomažu u transportu vode i hranjivih tvari iz tla..

Arhegonije u obliku tikvice (ženski spolni organi) i globularne anteridije (muškarci) proizvode se na jednom ili na različitim izdancima. Arhegonije se najčešće stvaraju kasnije od anteridija, koje pogoduju unakrsnoj oplodnji. S vrlo lošom prehranom, stvaranje arhegonija je potpuno suzbijeno.

Spolne haploidne stanice u svim sporenim stanicama nastaju kao rezultat mitoze iz haploidnih stanica. Višećelijske arhegonije tvore po jedno jaje i pružaju zaštitu zamecima. Spermatozoji nastali u anteridijama opremljeni su bičevima, uz pomoć kojih plivaju do arhegonija u prisutnosti vode tijekom kiše, rose ili u blizini vodene paprati točno u rijeci. Oni se kreću, usredotočujući se na kemikalije koje proizvodi arhegonij.

Nakon oplodnje jajne stanice spermom nastaje diploidna zigota koja se razvija u novi sporofit. Embrion paprati u razvoju ima pouzdaniju zaštitu od one charo algi. Ali ni ona ne može ući u fazu odmora kako bi preživjela surovu zimu kao zametak sjemena.

Bit ćete zainteresirani

U botanici lišće su vegetativni organi, dijelovi izdanka vaskularnih biljaka. Obično se razvijaju...

Botanika je složena grana biologije koja proučava biljke. Kao znanost pojavila se na temelju praktičnih...

Preslica (Equisetum) jedini je moderni rod biljaka vaskularnih spora, češće izoliran u neovisni odjel preslica...

Plaun, ili likopodij (Lycopodium, od Lycos - vuk, Podos - noga) rod je klase...